En este juego Desmond escapa de abstergo con la ayuda de Lucie una asesina que le ayuda a escapar para que le ayude a conseguir un nuevo fruto para destruirlo y convertirlo en un asesino a través de un animus 2.0
Esta vez Desmond encarnara a Ezio Auditore de Florencia.
Ezio seguira las enseñanzas de gente que le ayuda sin que el sepa que pertenecen a la hermandad de forma tanto directa como indirecta(cortesanas. ladrones, mercenarios)
Al final Ezio vence a Rodrigo Borjia y evita que entre en la cámara de lo que evita que los templarios den un siguiente paso en su plan.
Minerva le dice que un gran mal destruirá el mundo cuando ezio esta dentro de la cámara.
Entonces abstergo ataca el piso franco de Lucie, y los demás por lo que Desmond lucha contra ellos con la hoja oculta y escapan.
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